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干式恒温金属浴进一步在内质网

发布日期:2020-04-18 18:14  浏览次数:

A%’")$/$B’C()$ 7#8, ;EF 7#8)。;EF 7#8干式恒温金属浴进一步在内质网 ;EF 7#8还原酶( ;EF 7#8 (%?B!’C&%)的催化下,由 98*:;供 氢,还原生成甲羟戊酸(A%GC$#DH! C!H?,EI8)。;EF 7#8还原酶是胆固醇合成的限速酶,这步反应是胆 固醇合成的限速反应。 00(>)鲨烯的合成 0甲羟戊酸经磷酸化、脱羧及脱羟基等激活反应生成活性很强的 3碳烯烃焦磷酸化 合物,再经多次缩合生成 +.碳多烯烃化合物鲨烯(&JBC$%D%)。 00(+)胆固醇的生成 0鲨烯再经环化、氧化、脱羧及还原等步骤,最终生成含有 >4个碳原子的胆固醇 (图 6 ,+)。 00(-)胆固醇酯的生成 0细胞内的游离胆固醇可以在脂酰胆固醇脂酰转移酶( C!)$ 7#8 !"#$%&’%(#$ C!)$’(CD&K%(C&%,878<)的催化下与脂酰 7#8反应,生成胆固醇酯(图 6 ,-)。血浆中的游离胆固醇则可在 血中卵磷脂胆固醇脂酰转移酶($%!H’"HD !"#$%&’%(#$ C!)$’(CD&K%(C&%,L78<)的催化下,将卵磷脂 >位碳原 子上的脂酰基(大多为不饱和脂肪酸)转移到胆固醇的 +位羟基上,生成胆固醇酯和溶血卵磷脂(图 6 ,-)。 00胆固醇酯是胆固醇在细胞内贮存或通过血浆转运的主要形式。 二、胆固醇的转化与排泄 00胆固醇在体内虽然不能彻底氧化生成 7M> 和水,也不能提供能量,但可以转化成多种重要的生理活 性物质,起着参与或调节机体物质代谢的作用。 0 0,2转化为胆汁酸 00胆固醇可在肝细胞内氧化生成胆汁酸。正常人每天合成 ,1,23 /胆固醇,其中大约 -.5转化为胆汁 酸(见第二十一章)。 #"!第二篇 $物质代谢 图 ! "#$胆固醇的生物合成 图 ! "%$脂酰胆固醇脂酰转移酶(&’&


()及卵磷脂胆固醇脂酰转移酶()’&()的作用 $ $ *+转化为类固醇激素 $ $肾上腺、睾丸、卵巢等内分泌腺可以胆固醇为原料合成类固醇激素。肾上腺皮质球状带、束状带及网 状带细胞可以分别合成睾丸酮、皮质醇及雄激素。睾丸间质细胞、卵巢的卵泡内膜细胞和黄体也可以利用 胆固醇合成睾丸酮、雌二醇和孕酮。 $ $#+转化为 ,脱氢胆固醇 $$胆固醇在皮肤可被氧化为 ,脱氢胆固醇,后者经紫外线照射转变为维生素 -# 。 $$上述激素在发挥其调节作用之后,可在肝通过还原、水解及结合等反应失去自身活性,然后随尿液排 出体外。 第八章 !脂质代谢"!! 三、胆固醇生物合成的调节 ! ! "#$ %&’还原酶是胆固醇生物合成的限速酶,调节该酶的活性或含量可以维持机体胆固醇代谢平 衡。 "#$ %&’还原酶存在于肝、肠及其他组织细胞的内质网中,是含 (()个氨基酸残基的糖蛋白,相对分 子质量 *) +++。其 ,端含有较多的疏水氨基酸,可以穿过内质网膜而固定在膜上;其 %端含亲水结构,伸 向胞液具有催化活性。 ! ! -. "#$ %&’还原酶的变构调节 ! ! "#$ %&’还原酶具有变构效应,酶活性会受其反应产物甲羟戊酸、胆固醇、 )!羟胆固醇以及 /0羟 胆固醇的反馈抑制。当细胞胆固醇及其氧化产物增多时, "#$ %&’还原酶活性降低,胆固醇合成减少。 ! ! /. "#$ %&’还原酶的化学修饰调节 ! ! "#$ %&’还原酶的催化活性与酶分子磷酸化或去磷酸有关。在 1’#2依赖的蛋白激酶催化下,酶分 子磷酸化失去活性;而磷蛋白磷酸酶使酶分子脱磷酸,从而又使 "#$ %&’还原酶被激活。 !!胰高血糖素、糖皮质激素可激活腺苷酸环化酶,促进 "#$ %&’还原酶磷酸化,快


速地减少细胞胆固 醇的合成。相反,胰岛素可激活磷蛋白磷酸酶,使 "#$ %&’还原酶脱磷酸,从而起着促进细胞胆固醇合 成的作用。 ! ! 3. "#$ %&’还原酶合成的调节 !!机体组织细胞合成的胆固醇、食物来源的胆固醇以及通过低密度脂蛋白受体途径摄取的胆固醇,反过 来均可反馈抑制 "#$ %&’还原酶基因的转录,使酶合成减少,从而抑制胆固醇的合成。 !!胰岛素、甲状腺素诱导 "#$ %&’还原酶的合成,从而促进胆固醇的合成。其中,甲状腺素除促使 "#$ %&’还原酶的合成外,同时还促进胆固醇在肝转变为胆汁酸,且作用更强,所以甲状腺功能亢进时, 患者血清胆固醇含量反而有所下降。 !!另外,摄食状况也影响 "#$ %&’还原酶的合成。在禁食和饥饿状态下, "#$ %&’还原酶合成减少, 活性降低,胆固醇合成受到抑制。同时乙酰 %&’、’42、,’52"不足也是胆固醇合成减少的重要原因。反 之,高糖、高饱和脂肪膳食会使肝 "#$ %&’还原酶活性增加,胆固醇合成便增多。此外,膳食中外源胆固 醇含量也会直接影响机体胆固醇的合成。食物中胆固醇含量低于 +. +06时,肝、小肠中胆固醇合成增加; 而食物胆固醇含量超过 /6时,胆固醇合成则明显减少。这种机制虽然有利于机体维持胆固醇的代谢平 衡。但毕竟影响胆固醇合成的因素很多,因此单纯的高胆固醇膳食并不能完全抑制体内胆固醇的合成。

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